Nahrungsnetze im Meer könnten wegen des Klimawandels kollabieren

„Die Methodik entspricht dem Stand der Forschung mit der Einschränkung, dass natürliche Fluktuationen in Temperatur und beim pH-Wert weitgehend ausgeschaltet wurden. Diese können Umweltstress stark modulieren [1]. Weitere Parameter, die in diesem System wichtig wären und sich anthropogen verändern – in der aktuellen Studie aber ignoriert wurden – sind Nährstoffe und invasive Arten.“

Auf die Frage, ob sich ein so komplexes System wie die Nahrungskette experimentell im Labor untersuchen lässt:
„Jede experimentelle Studie kann die Natur nur begrenzt abbilden. Dennoch ist die vorliegende Untersuchung eine der besten der mir bekannten: die Lebensgemeinschaft ist so artenreich und funktional divers wie möglich. Die Versuchsdauer erlaubt natürlich keine echte evolutive Adaptation der meisten Arten. Jede Hälterung dieser Art birgt Artefakte (Als Hälterung bezeichnet man die Aufbewahrung von Organismen in einer künstlichen Umgebung, zum Beispiel einem Aquarium oder einem Mesokosmos; Anm. d. Red.). Um diese Artefakte – also etwa das Missverhältnis von Wasservolumen zu Hartbodenfläche, das künstliche Licht, der begrenzte Raum, der eingeschränkte Genfluss, die mangelnden Fluktuationen, die artifizielle Wasserbewegung und viele andere mehr – zu quantifizieren, hätte die Veränderung der Kontrollgemeinschaften über die Zeit erfasst und interpretiert werden können. Solche Artefakte führen mit der Zeit zu genetischer Drift, Verschiebungen in der Physiologie, Änderungen in der Populationsdynamik, Artenverschiebungen und weiterem.“

„Die Ergebnisse der vorliegenden Studie zeigen recht überzeugend eine mögliche Richtung der zu erwartenden Veränderungen in südaustralischen Küstenökosystemen. Mit einiger Vorsicht kann man Ähnliches an anderen offenen Küsten vergleichbarer geografischer Breite erwarten. Die Ergebnisse lassen sich mit Sicherheit nicht für Systeme des offenen Ozeans, der Tiefsee, in Randmeeren, in den Tropen, in Polarregionen etc. übertragen.“

Auf die Frage, ob das Umsetzen der Tiere aus ihrem natürlichen Lebensraum in die Mesokosmen mit anderen Wassertemperaturen und/oder anderen pH-Werten, ohne diese Bedingungen allmählich anzupassen, die angenommen allmählichen Veränderungen im natürlichen Habitat und die damit einhergehenden Veränderungen in der Nahrungskette verlässlich abbilden:
„Der Stress für die Organismen bei der Umsetzung in die Versuchsbedingungen sollte sich in Grenzen halten und über die relativ lange Versuchsdauer vollständig verblassen. Wie zuvor aber erwähnt: nur für die Organismen mit extrem kurzer Generationsdauer – zum Beispiel Cyanobakterien – ist eine echte evolutive Anpassung möglich. Unter den langsameren Änderungsraten in der Natur wäre das anders. Ein weiterer versuchsbedingter Stressfaktor könnte das schwache Lichtangebot sein, das nicht den Verhältnissen im Herkunftshabitat entspricht.“

„Die Studie zeichnet sich durch die Verwendung einer in Laborexperimenten ungewöhnlich hohen Zahl an funktionellen Gruppen – insgesamt 17 – und eines Nahrungsnetz-Modells aus, welches Biomassetransfer zwischen verschiedenen trophischen Ebenen des Systems abbildet (alle Organismen mit gleicher Position in der Nahrungskette bilden eine trophische Ebene; Anm. d. Red.). Dadurch gelingt es den Autoren, über die Wechselwirkungen zwischen einzelnen Individuen und Arten hinaus, Entwicklungen eines vereinfachten Nahrungsnetzes insgesamt zu untersuchen.“

„Die Faktoren Temperatur und Versauerung sind die Wichtigsten in Bezug auf Klimawandel und daher auch diejenigen, die standardmäßig in vergleichbaren Studien manipuliert werden – Faktoren wie Sauerstoffgehalt und Wasserschichtung verändern sich zum Beispiel in Abhängigkeit von der Temperatur. Insofern ist der methodische Ansatz grundsätzlich solide und interessant. Schwachpunkte sehe ich in der unzureichenden Beschreibung einzelner Messschritte, zum Beispiel der Bestimmung der Detritusmasse (Als Detritus wird tote, noch nicht humifizierte organische Substanz bezeichnet, die von spezialisierten Organismen verwertet werden kann; Anm. d. Red.).“

„Die Studie stellt eine Brücke dar zwischen manipulativen Laboruntersuchungen einzelner Tiere, die die Komplexität von Interaktionen zwischen verschiedenen Arten nicht abbilden können, und beobachtenden Studien realer Ökosysteme, die häufig keine detaillierte Betrachtung der Auswirkungen einzelner Faktoren zulassen. Insofern gehen die Autoren einen Kompromiss in Bezug auf Komplexität und die Untersuchung einzelner Faktoren ein. Für ein Laborexperiment bildet die vorliegende Studie allerdings ein hohes Maß an Komplexität ab. Durch die Betrachtung von durchschnittlichen Transferraten zwischen Ebenen anstatt einzelner Arten oder Tiere wird eine Abstraktion erreicht, die sich durchaus auf natürliche Ökosysteme übertragen lässt. Eine der Kernaussagen, dass benthische (am Boden eines Gewässers lebende; Anm. d. Red.) stickstofffixierende Cyanobakterien bei steigenden Temperaturen zunehmend auftreten und Ökosysteme aus dem Gleichgewicht bringen können, spiegelt Beobachtungen aus natürlichen Systemen wie Korallenriffen wider.“

„Der beobachtete Zusammenbruch des Nahrungsnetzes lag in dem Experiment vor allem an der Zunahme einer Gruppe von Mikroben, die chemisch vor den meisten Konsumenten geschützt ist, sowie an dem mangelnden Umsatz von Detritus. Ob ähnliche Veränderungen von Nahrungsnetzen in anderen marinen Systemen auftreten werden, hängt von den dort auftretenden Organismengruppen und deren Reaktion auf Klimaveränderungen ab. Die Studie zeigt das Potential auf, dass dies eintreten kann, und stellt einen methodischen Ansatz vor, mit dem Nahrungsnetze in anderen Systemen durch Mesokosmen-Studien untersucht werden können.“

„In dem Experiment wurde eine Woche als Eingewöhnungszeit angesetzt; die Temperatur- und pH-Werte wurden dann über einen Zeitraum einer weiteren Woche angepasst. Diese Anpassungszeiten sind in der Regel ausreichend, um in den verwendeten Organismen nicht zu übermäßigem Stress zu führen. Der Zeitraum der Studie umfasste mehrere Generationszeiten für einige der niedrigeren Organismen – zum Beispiel Plankton –, evolutive Anpassungsmechanismen können aber zumindest für Gruppen wie Fische oder Schalentiere nicht abgebildet werden. Das ist eine allgemeine Schwäche experimenteller Studien zum Klimawandel und das Anpassungspotential von Arten stellt eine unbekannte Größe dar. Es ist aber davon auszugehen, dass die derzeitige Geschwindigkeit von Umweltveränderungen für viele Arten zu schnell ist, um durch evolutive Anpassung darauf zu reagieren. Längerfristig ist es durchaus wahrscheinlich, dass sich Nahrungssysteme an die neuen Bedingungen anpassen – für den Menschen sind aber eher die Auswirkungen in den nächsten Jahren und Jahrzehnten von unmittelbarem Interesse.“

„Die Anzahl potentieller Konsumenten von Cyanobakterien und Detritus in den experimentellen Systemen erscheint relativ gering, was zu den starken beobachteten Effekten beigetragen haben könnte. Wenn eine potentielle Nahrungsquelle vermehrt auftritt, finden sich in der Regel auch Konsumenten, die diese neue Ressource nutzen. In natürlichen Systemen ist es denkbar, dass einzelnen Arten unter solch veränderten Umweltbedingungen eine Schlüsselrolle zukommt, um Nahrungsnetze aufrecht zu erhalten. Die Studie unterstreicht, dass mehr Anstrengungen nötig sind, um Konsumenten potentiell vermehrt auftretender Organismen wie Cyanobakterien zu identifizieren, um diese gegebenenfalls zu schützen.“

„In dieser Studie wurden sogenannte Indoor-Mesoksomen genutzt. Mesokosmen sind abgeschlossene Versuchseinheiten, meist zur Atmosphäre geöffnet, in die ein Teil eines Ökosystems eingeschlossen werden kann – in der vorliegenden Studie 1.800 Liter Wasser mit darin enthaltenen Organismen. ‚Indoor’ bedeutet, dass die Versuche an Land, meist in einem temperaturkontrollierten Raum, und unter definierten und kontrollierten Bedingungen durchgeführt werden. So wurden in diesem Experiment Temperatur und der CO₂-Gehalt manipuliert, während alle anderen Parameter – etwa Lichtintensität, Tag-/Nacht- Rhythmus, Salinität, Durchmischung, mögliche Strömung etc. – in allen Ansätzen gleich gehalten wurden. Der große Vorteil eines solchen Versuchsansatzes ist, dass gezielt einzelne Faktoren verändert und die Reaktion des Ökosystems auf diese Veränderung untersucht werden kann. Dies ist in der komplexen natürlichen Umgebung meist nicht möglich.“

„Besonders hervorzuheben an dieser Studie ist, dass nicht nur die Organismen der Wassersäule, sondern auch die der Bodenoberfläche in das Experiment integriert und beprobt wurden. Dafür wurden unterschiedliche Habitate – zum Beispiel Fels, Seegras und Sand als Untergrund – verwendet. Außerdem wurden die Effekte der untersuchten Faktoren auf unterschiedlichen Ebenen im Nahrungsnetz untersucht; auf Ebene der Primärproduzenten, aber auch auf der der Konsumenten, also Pflanzen- und Fleischfresser. Auf den unterschiedlichen Ebenen wurden auch jeweils unterschiedliche Organismengruppen berücksichtigt. Daraus resultierte ein komplexes Nahrungsnetz, das zusätzlich zum experimentellen Ansatz auch durch ein mathematisches Modell beschrieben wurde.“

Auf die Frage, ob sich ein so komplexes System wie die Nahrungskette experimentell im Labor untersuchen lässt:
„Die Kontrollierbarkeit einer Untersuchung wird größer, wenn Versuche im Labor unter kontrollierten Bedingungen durchgeführt werden. Das bedeutet, dass mithilfe eines Laborversuchs klare Fragestellungen gezielt bearbeitet und beantwortet werden können. Die Realitätsnähe ist stärker gegeben, wenn natürlich entwickelte Gemeinschaften in ihrer angestammten Umgebung untersucht werden. Der hier verwendete Ansatz ist ein Mittelweg zwischen diesen Extremen und verbindet die Verwendung einer natürlichen Gemeinschaft mit den Vorteilen eines kontrollierten Laborversuchs. Die Versuchsdauer richtet sich nach der Größe und Entwicklungszeit der zu untersuchenden Organismen. Wenn es sich um kleine, schnell wachsende Organismengruppen handelt – wir sprechen hier von wenigen Tagen bis Wochen – bedeutet eine Versuchsdauer von sechs Monaten, dass durchaus eine Vielzahl an Generationen in dieser Zeitspanne untersucht werden kann.“

Auf die Frage, ob die gewonnenen Ergebnisse auf unterschiedliche marine Regionen (küstennahe Gebiete, flache Schelfmeere, offene Ozeane) übertragbar sind:
„Es gibt Studien – zum Beispiel zum Thema Versauerung oder zur Temperaturerhöhung aus anderen Regionen –, mit denen diese Studie in Bezug gesetzt werden kann. Die hier gewonnenen Ergebnisse können nicht direkt in jede beliebige andere Region übertragen werden, stellen aber eine gute Informationsgrundlage dar, um dies mit anderen Studien zu vergleichen.“

Auf die Frage, ob das Umsetzen der Tiere aus ihrem natürlichen Lebensraum in die Mesokosmen mit anderen Wassertemperaturen und/oder anderen pH-Werten, ohne diese Bedingungen allmählich anzupassen, die angenommen allmählichen Veränderungen im natürlichen Habitat und die damit einhergehenden Veränderungen in der Nahrungskette verlässlich abbilden:
„Eine abrupte Veränderung der Umweltbedingungen kann durchaus andere Auswirkungen haben als eine langsame Veränderung. Auch hier spielt die Generationszeit der Organismen eine wichtige Rolle. Ein Organismus, der sich innerhalb eines Tages reproduziert, kann sich anders anpassen als ein Organismus, bei dem das Wochen dauert. Das gilt auch für mögliche Anpassungen an schwankende Umweltbedingungen: Komplexere Organismen können auch komplexere Anpassungen an bestimmte Umweltbedingungen haben, da sich die Umwelt auch unter natürlichen Bedingungen rasch ändern kann.“

„Mesokosmos-Experimente dienen dazu, die natürliche Lebenswelt unter kontrollierten Bedingungen, wie zum Beispiel einer Temperaturänderung oder einer zunehmenden Versauerung, zu untersuchen. Sie sind sehr hilfreich, um Wechselwirkungen im Ökosystem zu betrachten und die Sensitivität des Systems oder einzelner Komponenten zu identifizieren. Der in dieser Studie gewählte Ansatz, ein benthisches (am Boden eines Gewässers; Anm. d. Red.) Ökosystem in relativ großer Komplexität durch unterschiedliche Temperaturen und Versauerungsgrade zu manipulieren, ist neu und im Prinzip eine geeignete Vorgehensweise. Insbesondere die Betrachtung eines Nahrungsnetzes mit Produzenten wie Algen und unterschiedlichen Konsumenten wie kleinen Krebsen und Fischen.“

„Kritischer ist, wie die Energieflüsse im Nahrungsnetz zwischen den unterschiedlichen trophischen Stufen ermittelt wurden (alle Organismen mit gleicher Position in der Nahrungskette bilden eine trophische Ebene; Anm. d. Red.). Hierzu wurde ein Ökosystemmodell verwendet, das auf linearen Gleichungen beruht, von einem Gleichgewichtszustand ausgeht und darüber hinaus viele Annahmen macht, die zweifelhaft sind, wie zum Beispiel eine gleichbleibende Fraßrate der Tiere. Dieser Teil der Methodik ist daher mit einer großen Unsicherheit verbunden.“

„Die Konfiguration der Experimente ist sinnvoll. Die Autoren betrachten ein System, das von Gezeiten beeinflusst und mit Sauerstoff gut durchlüftet ist. Solche Systeme gibt es heutzutage und es wird sie auch in Zukunft geben. Damit wurden die wichtigsten Umweltfaktoren, die im Rahmen des Klimawandels einen besonders großen Einfluss auf Organsimen haben werden – sogenannte Stressoren –, in der Studie berücksichtigt. Die zusätzliche Variation weiterer Umweltfaktoren, zum Beispiel des Salzgehaltes, würde nicht notwendigerweise zu mehr oder besser abgesicherten Erkenntnissen führen, da die Wechselwirkungen im System komplexer werden und die Analyse der Ergebnisse dadurch erschweren.“

„Nahrungsnetze lassen sich im Allgemeinen nur vor Ort ‚im Feld’ oder in Mesokosmos-Experimenten untersuchen. Der Nachteil an letzteren ist, dass ‚Laboreffekte’ aufgrund der räumlichen Begrenzung auftreten können; das kann auch für diese Studie nicht ausgeschlossen werden. Der Vorteil ist, dass kontrollierte Experimente mit komplexeren biologischen Systemen, die aber im Gegensatz zur Natur überschaubar sind, durchgeführt werden können. Auch wenn in dieser Studie die Komplexität des betrachteten biologischen Systems verhältnismäßig hoch ist, so lassen sich die Ergebnisse nicht auf ganze Ökosysteme übertragen. Die räumliche Einschränkung auf das benthische – auf beziehungsweise im Boden befindliche – Ökosysteme und der kurze Zeitraum von sechs Monaten lassen eine räumliche oder zeitliche Extrapolation nicht zu. Die Experimente liefern aber wichtige Hinweise, welche Ökosystemprozesse, zum Beispiel Photosynthese und Fraß, und welche Organismen, zum Beispiel Algen und Fische, besonders sensitiv gegenüber wichtigen Stressoren wie Temperatur und pH-Wert sind.“

„In dieser Studie wird nicht das pelagische, also das in der Wassersäule befindliche, sondern das benthische Ökosystem betrachtet. Somit lassen sich die Erkenntnisse nicht ohne Weiteres auf den offenen Ozean übertragen. Allerdings sind die in der Studie beschriebenen, durch Cyanobakterien induzierten Auswirkungen auf Herbivore, die Fressfeinde der Cyanobakterien, mit Konsequenzen für das Nahrungsnetz durchaus auch im offenen Ozean möglich, da Cyanobakterien nicht nur am Boden, sondern auch in der Wassersäule auftreten. Eine Übertragung der Ergebnisse auf andere küstennahe Gebiete und Schelfmeere ist ebenfalls nur bedingt sinnvoll. In der Studie wird von einem durch Gezeiten gut ‚durchlüfteten’ System ausgegangen. Dies ist nicht generell der Fall. In vielen Küstenregionen ist die Schichtung im Ozean stark ausgeprägt und es können zeitweise oder auch anhaltend sauerstoffarme Bedingungen herrschen. Mit der globalen Erwärmung und möglichen Änderungen in der Ozeanzirkulation, können diese sauerstoffarmen Bedingungen verstärkt auftreten. Die Auswirkungen auf benthische Ökosysteme wären in so einem Fall anders und vermutlich auch viel drastischer. Ein wirklicher Kollaps des Nahrungsnetzes wurde allerdings bisher auch unter solchen Extrembedingungen wie Sauerstoffarmut in der Natur nicht beobachtet und ich halte es eher für unwahrscheinlich, dass dies aufgrund von Temperaturänderungen passiert – Änderungen im Nahrungsnetz hingegen sind sehr wahrscheinlich.“

„Leider haben die Autoren völlig unzureichend erklärt, wie sie die ‚Akklimatisierungsphase’ für die Organismen durchgeführt haben. Das ist eigentlich unakzeptabel und ein wesentlicher Schwachpunkt dieser Studie.”

„Ein großer Schwachpunkt vieler experimenteller Studien, auch dieser, ist die relativ kurz angesetzte Zeitdauer des Experiments. Andererseits ist es logistisch und finanziell nicht praktikabel, solche Experimente über einen Zeitraum von mehreren Jahren laufen zu lassen. Das bedeutet allerdings, dass Prozesse, die auf längeren Zeitskalen stattfinden – zum Beispiel die Anpassung der Organismen und Änderungen im Nahrungsgefüge durch Einwanderung von Organismen – nicht erfasst werden können. Solche Prozesse sind jedoch wichtig im Ökosystem und können zu einer Stabilisierung führen.“

„Die Studie von Ullah et al. beschreibt ein Mesokosmen-Experiment mit den vier Szenarien CO₂-Erhöhung (900 ppm), Temperaturerhöhung (+2,8°C), die Kombination aus beidem und einer Kontrolle ohne Behandlung.“

„In den Mesokosmen mit 1.800 Litern Fassungsvermögen wurden felsbewohnende Lebensgemeinschaften aus dem gemäßigten Küstenlitoral (Litorale sind Uferregionen bei Seen und Flüssen bzw. Küstenregionen bei Meeren; Anm. d. Red.) Südaustraliens ausgewählt und Sandzonen nachgebildet. Seegraswiesen wurden durch künstliche, blattähnliche Substrate simuliert. Die Lebensgemeinschaften wurden von Februar bis Juli unter den oben beschriebenen Behandlungen inkubiert. Als Ergebnis zeigte sich für die kombinierte Behandlung ein Rückgang des Energieflusses zwischen den Primärproduzenten und den Primärkonsumenten sowie zwischen letzteren und den Räubern. Als Grund für den Rückgang wurde die vermehrte Produktion durch Cyanophyceen (Blaualgen) in dem kombinierten CO₂- und Wärmetreatment angesehen.“

„Die Methodik der Studie ist originell und neu, da hier ein komplexes System mit 17 Gruppen und nicht nur einzelnen Arten oder Individuen dem Einfluss der genannten Stressfaktoren ausgesetzt wird. Eine Berücksichtigung weiterer Faktoren, die durch den Klimawandel beeinflusst werden, könnte die Interpretierbarkeit des Ergebnisses allerdings erschweren.“

„Die Autoren haben die Resultate mit Hilfe einer Modellierungstechnik (ECOPATH) analysiert, die auf der ganzheitlichen Analyse einer Momentaufnahme basiert. Vermutlich besser wäre eine ähnliche Technik gewesen, wie die ökologische Networkanalyse (ENA), da man dort auch das Energiebudget der einzelnen Arten unter Stressbedingungen besser berücksichtigen kann. Natürlich kann man unter den begrenzten räumlichen und zeitlichen Verhältnissen im Experiment nur vereinfachte Nahrungsnetze einschließen, in diesem Falle wurden anscheinend auch verschiedene Lebensgemeinschaften – algenbewachsene Steine, Sandflächen und Seegras – pro Ansatz kombiniert. Eine grobe Tendenz lässt sich aber erkennen.“

Auf die Frage, ob die gewonnenen Ergebnisse auf unterschiedliche marine Regionen (küstennahe Gebiete, flache Schelfmeere, offene Ozeane) übertragbar sind:
„Ich bin skeptisch, dass sich die gewonnenen Ergebnisse auf alle marinen Regionen übertragen lassen. Ein ganz wesentlicher Faktor für das dargestellte Ergebnis ist die Entwicklung der Cyanophyceen, die als Nahrung für Tiere kaum eine Rolle spielen und daher bei Dominanz den Energiefluss von den Pflanzen zu den Tieren drosseln. Nicht jedes Küstenökosystem würde auf globalen Wandel hin mit einer Massenentwicklung von Blaualgen reagieren. Dies lässt sich in vielen Brackwassergebieten beobachten, zum Beispiel in der Ostsee, beobachten. Die von uns untersuchten Lebensgemeinschaften im Wattenmeer [2] zeigten aber im Mesokosmen-Versuch bei ähnlicher Parameteranordnung keine Blaualgenentwicklung, sondern eine Zunahme der Aufwuchsalgen, die wiederum als Nahrung für Schnecken und bestimmte Krebse wichtig sind und daher den Energiefluss anfeuern können. Ich glaube daher, dass mehr Küstensysteme untersucht werden müssen, um diese Frage abschließend zu beantworten. Es hängt von den regionalen Bedingungen und der herrschenden Artenzusammensetzung ab, ob bei kombiniertem CO₂- und Temperaturanstieg der Energiefluss durch das Nahrungsnetz gebremst oder angeheizt wird.“

„Die verschiedenen Arten sind verschieden anpassungsfähig gegenüber Temperatur- und pH-Änderungen. Arten aus Küstengebieten, insbesondere Gezeitengebieten sind besonders robust gegenüber Temperatur- und pH-Wechseln. Auch die jahreszeitliche Komponente spielt eine Rolle, so kann eine Temperaturerhöhung von +3°C im Sommer eher eine lethale Grenze erreichen als im Winter. Erfolgt lediglich eine Erhöhung der mittleren Temperaturen, kann sich die Gemeinschaft anpassen, erfolgt die mittlere Erhöhung durch extreme Phasen – zum Beispiel durch Hitzewellen, dann kann es zu Selektionsprozessen mit konkurrierenden Arten kommen. Diese Selektion der den herrschenden Bedingungen am besten angepassten Arten kann dann zu einem stabilen Nahrungsnetz auch unter veränderten Bedingungen führen.“